Они не имеют поперечной исчерченности (отсюда их название). Во-вторых, гладкие мышцы получают иннервацию не от соматического, а от вегетативного отдела нервной системы , поэтому лишены прямой произвольной регуляции.

Так же как в скелетной мышце, в гладкой сила генерируется благодаря тому, что между актиновыми и миозиновыми филаментами совершают свои вращательные движения поперечные мостики , активность которых регулируется ионами Са2+. Однако организация сократительных филаментов и процесс электромеханического сопряжения для этих двух типов мышц различны. Механизм электромеханического сопряжения в разных гладких мышцах существенно варьируется.

Концентрация миозина в гладкой мышце составляет лишь около трети от его содержания в поперечно-полосатой, в то время как содержание актина может быть в два раза больше. Несмотря на эти различия, максимальное напряжение на единицу площади поперечного сечения, развиваемое гладкими мышцами, подобно тому, которое развивается скелетной.

Соотношение между изометрическим напряжением и длиной для гладких мышечных клеток количественно такое же, как для волокон скелетной мышцы. При оптимальной длине гладкой мышцы развивается максимальное напряжение, а при ее сдвигах в обе стороны от оптимального значения оно уменьшается. Однако по сравнению со скелетной мышцей гладкая способна развивать напряжение в более широком диапазоне значений длины. Это важное адаптационное свойство, если учесть, что большинство из них входит в состав стенок полых органов, при изменении объема которых меняется и длина гладких мышечных клеток. Даже при относительно большом увеличении объема, как, например, при заполнении мочевого пузыря, гладкие мышечные клетки в его стенках сохраняют в определенной мере способность к развитию напряжения; в поперечно-полосатых волокнах подобное растяжение могло бы привести к расхождению толстых и тонких филаментов за пределы зоны их перекрывания.

Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов. Благодаря сокращению они обеспечивают двигательную (моторную) функцию них органов (пищеварительный канал, мочеполовая система , кровеносные сосуды и т.д.). В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы являются непроизвольными.
Морфо-функциональная структура гладких (не исполосованных) мышц. Основной структурной единицей гладких мышц является мышечная клетка, которая имеет веретенообразную форму и покрыта снаружи плазматической мембраной. Под электронным микроскопом в мембране можно заметить многочисленные углубления - кавеолы, которые значительно увеличивают общую поверхность мышечной клетки. Сарколеммы непосмугованих мышечной клетки включает в себя плазматическую мембрану вместе с базальной мембраной, которая покрывает ее извне, и прилегающими коллагеновыми волокнами. Основные внутриклеточные элементы:
ядро, митохондрии, лизосомы, микротрубочки, саркоплазматической сети и сократительные белки.
Мышечные клетки образуют мышечные пучки и мышечные слои. Межклеточное пространство (в 100 нм и более) заполнен эластичными и коллагеновыми волокнами, капиллярами, фибробластами и др.. В некоторых участках мембраны соседних клеток лежат очень плотно (щель между клетками составляет 2-3 нм). Предполагают, что эти участки (нексус) служат для межклеточного связи, передачи возбуждения. Доказано, что одни гладкие мышцы содержат большое количество нексус (сфинктер зрачка, циркулярные мышцы тонкой кишки и др.), у других их мало или совсем нет (семявыносящих протоков, продольные мышцы кишок). Между непосмугованих мышечными клетками существует также промежуточный, или десмоподибний, связь (через утолщение мембраны и с помощью отростков клеток). Очевидно, эти связи имеют значение для механического соединения клеток и передачи механической силы клетками.
Благодаря хаотичному распределению миозинових и актиновых протофибрилл клетки гладких мышц не поперечнополосатые, как скелетные и сердечная. В отличие от скелетных мышц, в гладких мышцах нет Т-системы, а саркоплазматической сети составляет только 2-7% объема миоплазмы и не имеет связей с внешней средой клетки.
Физиологические свойства гладких мышц. Гладкомышечные клетки, - как-поперечнополосатые, сокращаются вследствие скольжения актиновых протофибрилл между миозиновои, однако скорость скольжения и гидролиз АТФ, а значит, и скорость сокращения, в 100-1000 раз меньше, чем в поперечнополосатых мышцах. Благодаря этому гладкие мышцы - хорошо приспособлены для длительного скольжения с небольшим затратой энергии и без усталости.
Гладкие мышцы с учетом способности генерировать ПД в ответ на пороговое или надгиорогове раздражение условно делят на фазные и тонические. Фазные мышцы генерируют полноценный ПД, тонические - только местный, хотя им присущ и механизм генерации полноценных потенциалов. Неспособность тонических мышц к ПД объясняется высокой калиевой проницаемостью мембраны, которая препятствует развитию регенеративной деполяризации.
Величина мембранного потенциала гладкомышечных клеток непосмугованих мышц варьирует от -50 до -60 мВ. Как и в других мышцах, в том числе и в нервных клетках, в его образовании принимают участие главным образом к +, Na +, Cl-. В гладкомышечных клетках пищеварительного канала, матки , некоторых сосудах мембранный потенциал нестабилен, наблюдаются спонтанные колебания в виде медленных волн деполяризации, на вершине которых могут появляться разряды ПД. Длительность ПД гладких мышц колеблется от 20-25 мс до 1 с и более (например, в мышцах мочевого пузыря), т.е. она
длиннее, чем продолжительность ПД скелетных мышц. В механизме ПД гладких мышц рядом с Na + большую роль играет Са2 +.
Спонтанная миогенная активность. В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы желудка, кишок, матки, мочеточников имеют спонтанную миогенные активность, т.е. развивают спонтанные тетаногиодибни сокращения. Они хранятся в условиях изоляции этих мышц и при фармакологическом выключении интрафузальных нервных сплетений. Итак, ПД возникает в собственно гладких мышцах, а не обусловлен передачей в мышцы нервных импульсов.
Эта спонтанная активность имеет миогенные происхождения и возникает в мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма. В этих клетках местный потенциал достигает критического уровня и переходит в ПД. Но за реполяризацию мембраны спонтанно возникает новый местный потонциал, который вызывает еще один ПД, и т.д. ПД, распространяясь через нексус на соседние мышечные клетки со скоростью 0,05-0,1 м / с, охватывает весь мышцу, вызывая его сокращение. Например, перистальтические сокращения желудка возникают с частотой 3 раза за 1 мин, сегментарные и Маятникообразные движения толстой кишки-в 20 раз за 1 мин в верхних отделах и 5-10 за 1 мин - в нижних. Таким образом, гладкие мышечные волокна названных внутренних органов обладают автоматизмом, который проявляется их способностью ритмически сокращаться при отсутствии внешних раздражителей.
Какова причина возникновения потенциала в клетках гладких мышц водителя ритма? Очевидно, он возникает вследствие уменьшения калиевой и увеличение натриевой и (или) кальциевой проницаемости мембраны. Что касается регулярного возникновения медленных волн деполяризации, наиболее выраженных в мышцах ЖКТ, го нет достоверных данных об их ионное происхождения. Возможно, определенную роль играет уменьшение первоначального инактивирующего компонента калиевого тока при деполяризации мышечных клеток вследствие инактивации соответствующих ионных калиевых каналов. Благодаря этому становится возможным возникновение повторных Г1Д.
Эластичность и растяжимость гладких мышц. В отличие от скелетных мышц, гладкие при растяжении себя как пластичные, эластичные структуры. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблен как в сокращенном, так и в растянутыми состоянии. Например, пластичность гладких мышц стенки желудка или мочевого пузыря по мере наполнения этих органов предотвращает повышение внутриполостного давления. Чрезмерное растяжение часто приводит к стимулированию сокращения, которое обусловлено деполяризацией клеток водителя ритма, возникающий при растяжении мышцы, и сопровождается повышением частоты ПД, а вследствие этого - усилением сокращения. Сокращение, которое активизирует процесс растяжения, играет большую роль в саморегулировании базального тонуса кровеносных сосудов.
Механизм сокращения гладких мышц. Обязательным условием возникновения сокращение гладких мышц, как и скелетных, е увеличение концентрации Са2 + в миоплазми (до 10в-5 М). Считается, что процесс сокращения активизируется преимущественно внеклеточным Са2 +, поступающего в мышечные клетки через потенциалзависимые Са2 +-каналы.
Особенность нервно-мышечной передачи в гладких мышцах заключается в том, что иннервация осуществляется вегетативной нервной системой и она может оказывать как возбуждающий, так и тормозящее влияние. По типу различают холинергические (медиатор ацетилхолин) и адренергические (медиатор норадреналин) медиаторы. Первые обычно содержатся в мышцах пищеварительной системы, вторые - в мышцах кровеносных сосудов.
Один и тот же медиатор в одних синапсах может быть возбуждающих, а в других - тормозным (в зависимости от свойств циторецепторив). Адренорецепторы делят на а-и В-. Норадреналин, воздействуя на а-адренорецепторы, суживает кровеносные сосуды и тормозит моторику пищеварительного тракта, а воздействуя на В-адренорецепторы, стимулирует деятельность сердца и расширяет кровеносные сосуды некоторых органов, расслабляет мышцы бронхов. Описаны нервно-мышечно-. ную передачу в гладких мышцах за помощью и других медиаторов.
В ответ на действие возбуждающего медиатора происходит деполяризация клеток гладких мышц, которая проявляется в виде возбуждающего синаптической потенциала (ССП). Когда он достигает критического уровня, возникает ПД. Это происходит тогда, когда до нервного окончания друг за другом подходят несколько импульсов. Возникновение ЗСГИ является следствием увеличения проницаемости постсинаптической мембраны для Na +, Са2 + и СИ ".
Тормозной медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, что проявляется в тормозном синаптического потенциале (ГСП). В основе гиперполяризации лежит повышение проницаемости мембраны в основном для К +. Роль тормозного медиатора в гладких мышцах, возбуждаемые ацетилхолином (например, мышцы кишки, бронхов), играет норадреналин, а в гладких мышцах, для которых возбуждающих медиатором является норадреналин (например, мышцы мочевого пузыря), - ацетилхолин.
Клинико-физиологический аспект. При некоторых заболеваниях, когда нарушается иннервация скелетных мышц, их пассивное растяжение или смещение сопровождается рефлекторным повышением их тонуса, т.е. устойчивости к растяжению (спастичность или ригидность).
При нарушении кровообращения, а также под действием некоторых продуктов метаболизма (молочной и фосфорной кислот), ядовитых веществ, алкоголя, усталости, снижения температуры мышц (например, при длительном плавании в холодной воде) после длительного активного сокращения мышцы может возникать контрактура. Чем больше нарушается функция мышцы, тем сильнее выражена контрактурно последействие (например, контрактура жевательных мышц при патологии челюстно-лицевой области). Каково происхождение контрактуры? Считается, что контрактура возникла вследствие уменьшения в мышце концентрации АТФ, что привело к образованию постоянной связи между поперечными мостиками и актиновыми протофибрилл. При этом мышца теряет гибкость и становится твердым. Контрактура проходит, мышца расслабляется, когда концентрация АТФ достигает нормального уровня.
При заболеваниях типа миотонии клеточные мембраны мышц возбуждаются так легко, что даже незначительное раздражение (например, введение игольчатого электрода при электромиографии) обусловливает разряд мышечных импульсов. Спонтанные ПД (потенциалы фибрилляции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы (пока бездействие не приведет к его атрофии).
Тонические сокращения некоторых гладких мышц, особенно мышц сосудистых стенок (базальный или миогенный, тонус) активизируются преимущественно внеклеточным Са 2 +. Физиологически активные вещества и медиаторы могут вызвать снижение тонуса гладких мышц путем закрытия хемочутливих Са2 +-каналов (через активизацию хеморецепторов) или гиперполяризации, которая обусловливает подавление спонтанных ПД и закрытия потенциалзависимых Са2 +-каналов.

Здесь описаны основные принципы строения мышечной ткани. Рассматриваются следующие темы.

• Строение поперечнополосатых мышц (мышечные волокна, соединительнотканные фасции, кровоснабжение и иннервация мышц).
• Рецепторы мышечной ткани.
• Строение мышечно-сухожильного соединения, гистологическое строение сухожилий и их прикрепления к кости (костносухожильное соединение).
• Описание различных типов мышц и мышечных волокон.
• Функциональное значение поперечнополосатых мышц.
• Анатомия важнейших мышц: начало, прикрепление, иннервация, функция и значение в различных видах спорта.

Мышцы позволяют организму человека совершать различные движения. В цитоплазме мышечных волокон (клеток мышечной ткани) находится большое количество специальных белков (актомиозина), благодаря которым возможно мышечное сокращение. В организме человека выделяют три вида мышечной ткани, различающихся но своим морфологическим и физиологическим свойствам.

• Поперечнополосатая, или скелетная, мышечная ткань - состоит из мышечных волокон цилиндрической формы и иннервируется соматической нервной системой (произвольная мускулатура).
• Гладкая мышечная ткань - состоит преимущественно из веретенообразных клеток. Гладкая мышечная ткань находится в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов, а также в корнях волос, железах внешней секреции и глазном яблоке (Tillmann, 1998). Гладкая мышечная ткань получает иннервацию от вегетативной нервной системы (непроизвольная мускулатура) (Silbernagl, Despopoulos, 1983). Некоторые гладкомышечные волокна получают автономную иннервацию от клеток - водителей ритма через щелевидные контакты (нексусы).
• Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань - состоит из поперечно исчерченных кардиомиоцитов, расположенных параллельно друг другу и соединенных так называемыми вставочными дисками. Сердечная мышечная ткань получает импульсы от автономных клеток - водителей ритма» на нее также оказывает регулирующее влияние вегетативная нервная система (Mauer, 2006).

Тело человека имеет 430 мышц, которые составляют 40-50% его массы и, таким образом, являются самой распространенной тканью человека (Cabri, 1999). Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета с помощью сухожилий, причем прикрепление мышц может быть прямым или непрямым. Мышечная ткань вместе со вспомогательными структурами (соединительнотканные оболочки - фасции, кровеносные сосуды, нервы, синовиальные сумки, влагалища сухожилий, нервно-мышечные веретена и рецепторы сухожилий) образует эффективную систему, гармонично передающую силу на опорно-двигательный аппарат. Благодаря своему строению скелетная мускулатура, с одной стороны, обеспечивает движения, а с другой - участвует в поддержании позы. При этом мышечная система выполняет и защитную функцию при воздействии внешних сил.

1. Мышечное волокно не является клеткой. Оно состоит из мио-симпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной. Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток, в нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна. Мышечное волокно является структурной единицей мышечной ткани.
2. Актомиозин состоит из белков актина и миозина, которые образуют актомиозиновый комплекс, обладающий АТФазной активностью, т.е. способностью расщеплять АТФ, при этом освобождается энергия, необходимая для обеспечения сокращений мышц.

Канули в лету времена, когда от внешнего вида дома требовалось ощущение внушительности и неприступности, однако самая популярная римская отделка фасадов по сей день более чем востребована при облицовке загородных домов. Сегодня мы расскажем об использовании рустовых камней - любимого отделочного материала итальянских зодчих XV века и русских мастеров петровского времени.

Рустованные углы Chateau de la Bachasse, Рона, Франция.

Термин «руст» используется архитекторами для обозначения двух вещей - самого отделочного камня или разделительных полос между камнями (в том числе - прорисованных по штукатурке). Форм рустовых камней история знает множество: внешние стены зданий обычно облицовывались плотно пригнанными друг к другу правильно сложенными четырехугольными каменными плитами, передняя сторона их сохраняла фактуру «дикого» камня , оставаясь неотесанной (или отесывалась грубо), а по краям они обводились узкой гладкой полосой. Арочные проемы оформлялись камнями трапециевидной формы. Иногда русты выкладывались кирпичами или выполнялись из досок с последующей двухцветной окраской. Сегодня на углах домов все чаще можно встретить гладкие правильные плиты из искусственных материалов, а с появлением рустовых штукатурок их стало возможным просто прорисовывать на фасадах домов.

Шлейф истории

Рустикальный стиль (от лат. rusticus - «простой, грубый, сельский» или от rus - «деревня, село») приобрел популярность в эпоху Возрождения среди тосканских мастеров. Вдохновение они черпали в римских постройках, где камнем (еще без гладких рантов) облицовывались те архитектурные части, что должны были производить впечатление прочности и массивности (цоколи домов, башен, мостов, акведуков и прочих более-менее значимых сооружений). На улицах Древнего Рима у рустики имелось и чисто практическое применение: она служила защитой от ударов проезжавших по узким улицам телег.

Итальянцы творчески подошли к собственному наследию и наряду с натуральным неотесанным камнем стали использовать для отделки фасадов лепную подделку под камень, лепное же подражание ноздреватому известковому туфу и просто штукатурку с воспроизведением руста - имитацию разбивки стены на прямоугольники или полосы. Блестящие образцы рустики можно встретить во Флоренции - палаццо Веккьо, палаццо Рикарди – Медичи, Палаццо Строцци. Дворец Питти же демонстрирует новые возможности рустовки: зыбкая и текучая стилистика маньеризма требовала от архитектурных форм легкости и причудливой игры света и тени. Так родился руст диаманти (или бриллиантовый) - с «алмазной» огранкой камней (прекрасный русский образец стиля - фасад Грановитой палаты в Кремле).

Русские архитекторы увлеклись рустикой на рубеже XVIII века в эпоху петровского барокко и русского классицизма, потому и исторический центр Петербурга, и маленькие купеческие особнячки Москвы зачастую стилизованы под флорентийские палаццо эпохи Ренессанса, демонстрируя изящные образцы французского руста с глубокими горизонтальными врезами.

Веяние времени

Сегодня рустовые камни используются в отделке лишь как декоративный элемент, то есть выполняют исключительно эстетическую функцию. А потому надобность использовать натуральный камень отпала: он слишком сильно нагружает несущие стены, его сложно демонтировать, да и стоит он весьма дорого. Ему на смену пришел легкий искусственный камень из полиуретана, пенополистирола или архитектурного бетона. Такой руст может иметь разную форму и фактуру, облицовывают им углы зданий, оконные и дверные проемы и гладкие части фасадов. Он легко комбинируется практически со всеми видами стеновых покрытий и одинаково изящно смотрится с кирпичной кладкой, бутом, штукатуркой и даже сайдингом. Для оформления углов сегодня используются рустовые панели - 3–4 руста, объединенных в вертикальную деталь: они позволяют при облицовке фасада камнем значительно упростить монтаж декора. Так что, переменив основную функцию с защитной на декоративную, руст продолжает быть одним из самых заметных и востребованных элементов фасадных отделок.

Что не помешает знать

Виды рустов

• «Бриллиантовый» (диаманти, алмазный) руст - обработка выступающих камней в форме четырехгранных пирамид, напоминающих ограненные алмазы.
• Клинчатый руст - обработка арочного проема крупными камнями в форме трапеций с большим замко?вым камнем в центре, а также оформление такими же клинчатыми камнями «со сдвигом» горизонтального перекрытия оконных или дверных проемов.
• Муфтированный руст - поперечный, «перечеркивающий» вертикальную линию элемента руст (или муфта), противоречащий тектонической логике. Используется для оформления колонн, чтобы создать впечатление зыбкости.
• «Французский» (ленточный) руст - обработка фасада (обычно нижней части) глубокими горизонтальными врезами без вертикальных швов. Назван французским, так как впервые был применен на фасаде Большого дворца в Версале.
• Фацетированный руст (шов) - плоский руст, имеющий усложненную зернистую фактуру или скошенные грани.

Где в организме позвоночных животных расположены мышцы?

Каковы функции мускулатуры в животном организме?

Мышцы у позвоночных животных дифференцированы и представлены множеством разнообразно расположенных мускулов, для млекопитающих характерно наличие диафрагмы, развита подкожная мускулатура, мимическая на лице.

Важная особенность животных - их способность к передвижению. Движение большинства животных - результат сокращений мышц. Мышцы состоят из мышечной ткани. Различают гладкую и поперечнополосатую мышечные ткани. Их основное свойство - возбудимость и сократимость.

2. Где можно встретить гладкие мышцы, а где поперечнополосатые?

Гладкие мышцы образуют стенки кровеносных сосудов, дыхательных путей, желудка, кишечника. К скелетным мышцам относятся поперечно-полосатые мышцы головы, туловища и конечностей, а также сердце.

3. Каким общим свойством обладают все мышцы и каковы условия их работы?

Основное свойство мышечной ткани - сократимость. Па этом свойстве основана работа мышц. В возбужденном состоянии мышца укорачивается и утолщается - сокращается, затем расслабляется и принимает прежние размеры. При сокращении мышцы производят работу по передвижению тела, конечностей или удерживанию груза. Для нормальной работы мышц необходимы питательные вещества и кислород, поступающие с кровью, так как энергия мышечного сокращения связана с биологическим окислением органических веществ мышечного волокна. Образующиеся при работе мышц продукты распада уносятся кровью. Вот почему ухудшение кровоснабжения нарушает деятельность мышц и нередко вызывает болевые ощущения.

4. Чем мимические мышцы отличаются от жевательных?

Жевательные мышцы приводят в движение нижнюю челюсть, обеспечивают пережевывание пищи и участвуют в формировании звуков речи. Мимические мышцы изменяют выражение лица. С помощью этих мышц лицо человека может выражать чувства радости и горя, доброты и гнева, приветливости и недовольства.

5. Почему многие мышцы, приводящие в движение плечо и бедро, расположены на туловище? Почему мышцы, сжимающие и разжимающие пальцы кисти, располагаются на предплечье?

Амплитуда - размах движений - зависит от длины мышечных волокон, а сила - от площади поперечного сечения мышечного пучка. Чтобы согнуть кисть в кулак, мышцы должны обладать достаточной длиной. Вот почему мышцы, сгибающие и разгибающие пальцы, находятся на предплечье, мышцы, опускающие и поднимающие плечо - на туловище.

6. Какие мышцы человека обеспечивают вертикальное положение тела? Назовите мышцы, участвующие в дыхании.

Мышцы ног удерживают тело, обеспечивают сохранение его вертикального положения, а также среди мышц туловища различают мышцы груди, спины и живота. Они выполняют функцию дыхания и поддерживают тело в вертикальном положении.